Artículo publicado en la revista científica
The American Biology Teacher, vol. 52, nº 6, septiembre de 1990.
¿Qué es una planta? En términos sencillos y fundamentales, ¿qué hace que una planta sea una planta y no un animal? Kenneth Wells, de la Universidad de California en Davis, formuló una pregunta similar en su examen final de micología hace más de 25 años, y la respuesta me pareció inesperadamente sugerente. Tras intentar estimular a los alumnos de mi curso de introducción a la botánica con este tipo de pregunta y recibir respuestas decepcionantes, empecé a reunir los aspectos principales que consideraba que debían mencionarse, primero en forma de esbozo y más recientemente en el ensayo que sigue. Creo que el principal factor que determina la evolución de las plantas y los animales es la diferencia fundamental en sus modos de nutrición. Esto explica las diferencias que hoy observamos entre ellos [Whittaker 1969].
Autótrofos y heterótrofos
Para vivir y desarrollarse, todos los organismos necesitan una fuente de carbono y una fuente de energía, además de minerales y agua. Las plantas son autótrofas o « que se autoalimentan ». Sintetizan su propio alimento utilizando el dióxido de carbono de la atmósfera como fuente de carbono y la luz solar como fuente de energía. Estos dos recursos, así como los minerales y a menudo el agua, están presentes en el medio ambiente en concentraciones muy bajas. Para recoger estos recursos tan diluidos, las plantas generan una gran superficie en forma de tallos, hojas, raíces y pelos radiculares. La elevada relación entre superficie y volumen es uno de los rasgos más característicos de las plantas. Es a través de esta gran superficie, literalmente desplegada en el medio ambiente, que las plantas absorben los recursos difusos necesarios para su crecimiento. Éstos se convierten en moléculas orgánicas mediante la fotosíntesis y el metabolismo posterior, y en este estado representan concentraciones de carbono, energía y minerales. Por tanto, las plantas pueden considerarse «recolectoras y concentradoras».
Los animales son heterótrofos o «otros comedores». No pueden fabricar su propio alimento y deben depender de fuentes preformadas y concentradas de carbono, energía y minerales (es decir, «alimentos»), formadas por plantas u organismos que han comido plantas. Los animales son móviles y mucho más compactos que las plantas, con una relación superficie/volumen mucho menor. Al ser compactos y móviles, los animales pueden buscar fuentes concentradas de alimentos y agua en su entorno. Al consumir los alimentos (es decir, al respirar), los animales devuelven al medio ambiente carbono, energía y minerales en forma no concentrada: el dióxido de carbono atmosférico, la energía térmica y los elementos minerales ya no se incorporan a las moléculas orgánicas. Por tanto, los animales pueden calificarse de «difusores».
Colectores-concentradores (plantas) y difusores (animales) forman un sistema de reciclaje en el ecosistema terrestre. Se ha sugerido que si se descubren formas de vida pluricelulares en otros planetas, sin duda presentarán estos dos modos básicos de vida, recolectores y difusores.
Por supuesto, hay que añadir una serie de advertencias a esta visión simplista. Un aspecto muy importante es que todo en el ecosistema, excepto la energía, se recicla. La energía llega a la Tierra en forma de energía solar. Una pequeña fracción (1% o menos) es captada por la fotosíntesis y transformada en energía química, que al final del proceso se libera y abandona la tierra en forma de radiación infrarroja (energía térmica). Un segundo aspecto es que las bacterias y los hongos también son muy importantes en el proceso de «difusión». De hecho, estos heterótrofos son más importantes que los animales para completar el proceso de descomposición iniciado por éstos. Un tercer punto es que el oxígeno también es importante en este sistema de reciclaje. El oxígeno liberado por las plantas como subproducto de la fotosíntesis es necesario para la respiración tanto de los heterótrofos como de los autótrofos.
Crecimiento y desarrollo de las plantas
La mayoría, si no todas, las demás características básicas de las plantas están relacionadas con su vida como colector-concentrador. El crecimiento de las plantas se produce en zonas localizadas, denominadas meristemos, y no en todo el organismo (crecimiento generalizado) como en los animales. Además, el crecimiento continúa durante toda la vida de una planta (crecimiento indeterminado), mientras que en los animales la mayor parte del crecimiento (división celular) cesa una vez que el individuo ha alcanzado la edad adulta. Las plantas tienen meristemas apicales en los extremos de los tallos y las raíces. Los tejidos primarios producidos por estos meristemos apicales contribuyen a aumentar la longitud de tallos y raíces. Los meristemos apicales de los brotes también producen hojas. Este crecimiento primario puede caracterizarse como crecimiento « en extensión » [reaching] y es el responsable de producir la gran superficie que caracteriza a las plantas. El significado adaptativo del crecimiento indeterminado, localizado en las puntas de tallos y raíces, es que la planta produce continuamente (o estacionalmente) una superficie renovada (hojas y pelos radiculares) para absorber recursos difusos.
El agrandamiento y, sobre todo, el alargamiento celular están asociados a la «extensión» del crecimiento primario. Sería costoso (en términos de recursos) generar este crecimiento primario produciendo muchas células llenas de citoplasma o produciendo menos células grandes llenas de citoplasma. Es mucho más barato que una célula pequeña crezca y se alargue acumulando agua. Para evitar la dilución del citoplasma, el agua debe estar contenida en un saco, la vacuola [Wiebe 1978]. Las células vegetales suelen contener una gran vacuola central, mientras que las células animales no. La ausencia de vacuolas grandes en las células animales está relacionada con la ausencia de crecimiento «en extensión» en los animales.
Las plantas leñosas tienen partes superficiales que viven muchos años y necesitan un soporte adicional para mantenerse erectas. La solución a este problema arquitectónico consiste en producir tejido adicional para reforzar el tallo y las raíces. Un meristemo lateral (otro punto de crecimiento localizado) llamado cambium vascular produce células que aumentan el diámetro de tallos y raíces. El alargamiento celular no está asociado a este crecimiento secundario «de soporte».
Las plantas se sostienen por paredes celulares que rodean cada célula individual, en lugar de por endoesqueletos (como en los vertebrados) o exoesqueletos (como en los artrópodos). La pared celular es otra característica de las células vegetales de la que carecen las células animales. Los tejidos vegetales jóvenes se sostienen en parte por un «esqueleto hidráulico» formado por la presión del agua en la vacuola contra la tensión de la pared celular primaria. A medida que los tejidos vegetales maduran, algunas células desarrollan paredes celulares secundarias más fuertes y gruesas que proporcionan soporte incluso en ausencia de presión de la vacuola. Aunque las paredes celulares secundarias proporcionan un mejor soporte que las primarias, no permiten a las células dividirse y alargarse del mismo modo que las primarias. Por tanto, la planta se enfrenta a un compromiso y debe limitar su crecimiento a los tejidos más jóvenes situados cerca de los meristemos apicales. Otra característica que limita el crecimiento de la planta a puntos de crecimiento localizados es el hecho de que, para proporcionar una fuerza de soporte al organismo, las paredes celulares de las células adyacentes deben adherirse estrechamente entre sí. Un crecimiento generalizado exigiría la adición continua de nuevas células en medio de los tejidos, todas las cuales ya han establecido uniones firmes. Este patrón de crecimiento daría lugar necesariamente a una estructura más débil.
También parece probable que la presencia de una pared celular esté asociada a la vida como colector-concentrador. La generación de una elevada relación superficie-volumen depende de la producción de estructuras delgadas. Aparentemente es más eficiente y práctico (en un sentido evolutivo) proporcionar a cada célula su propio soporte en forma de pared celular que proporcionar algún tipo de endoesqueleto o exoesqueleto para cada una de estas extensiones del cuerpo de la planta. También es imperativo que la estructura del esqueleto no interfiera con la captación de estos recursos. La pared celular primaria es muy permeable a todo lo que esté disuelto en agua, mientras que la pared celular secundaria es bastante impermeable.
Como todos los seres vivos, las plantas son capaces de reaccionar ante su entorno. Al no poder responder mediante la motilidad como los animales, las plantas lo hacen mediante el crecimiento. Las respuestas de crecimiento de las plantas, como el fototropismo, el fotoperiodismo y el geotropismo, pueden considerarse sustitutos de las respuestas de motilidad de los animales.
La falta de motilidad en las plantas también limita las posibilidades de apareamiento y ha tenido una gran influencia en el mantenimiento de la reproducción asexual (que es común en las plantas pero rara en los vertebrados) y en la evolución de una asombrosa variedad de sistemas de reproducción sexual. Aunque la mayoría de las plantas son hermafroditas y, por tanto, capaces de autofecundarse, existen diversos mecanismos, a veces muy elaborados, para favorecer el cruce. Además de la autoincompatibilidad y la separación temporal o espacial de las funciones masculinas y femeninas, las plantas han desarrollado formas de utilizar intermediarios abióticos (por ejemplo, el viento, el agua) o bióticos (por ejemplo, abejas, pájaros) para aumentar las posibilidades de polinización cruzada. Debido a sus numerosos meristemos apicales indeterminados, las plantas no tienen una línea germinal diferenciada y son más propensas que los animales a incorporar novedades evolutivas (por ejemplo, mutaciones somáticas o poliploidía) a su línea germinal. Como resultado, pueden producirse cambios evolutivos rápidos y drásticos.
Las semillas y los frutos también pueden considerarse reacciones de crecimiento adaptativas que sustituyen a la motilidad animal. Las semillas son estructuras únicas en el sentido de que su desarrollo se detiene una vez iniciado; no existe una etapa comparable en los animales. La semilla es una planta en miniatura, latente, que puede dispersarse pasiva, pero ampliamente, en el medio ambiente por medios abióticos o bióticos. Las crías de los animales se dispersan por sí mismas. La semilla también tiene una función de supervivencia, ya que puede sobrevivir a estaciones (un verano seco o un invierno frío) que pueden ser fatales para una planta en crecimiento. Muchos animales hibernan durante la estación desfavorable. El fruto, seco o carnoso, es una respuesta de crecimiento que contribuye a la dispersión de las semillas.
Intercambio de gases
Todos los organismos vivos deben realizar un intercambio selectivo de materia con su entorno, y este intercambio debe tener lugar a través de una superficie celular húmeda. En los animales, estas superficies húmedas se encuentran en el interior del cuerpo (pulmones, intestinos, riñones, etc.), y los distintos sistemas circulatorios funcionan para maximizar el contacto entre los elementos vivos y no vivos del proceso de intercambio. En las plantas, las superficies de las células húmedas son tanto externas (pelos radiculares) como internas (células fotosintéticas de las hojas). Como las hojas son delgadas, las superficies de las células húmedas responsables del intercambio de gases están cerca de la superficie de la hoja, y no hay necesidad de un sistema circulatorio para intercambiar aire en flujos voluminosos, lo que es imposible en cualquier caso debido a la falta de músculos y nervios en las plantas. El dióxido de carbono entra en la hoja por difusión a lo largo de un gradiente mantenido por la asimilación del dióxido de carbono en la fotosíntesis. Al mismo tiempo, el agua sale de la hoja por difusión a lo largo de un gradiente mantenido por una atmósfera con menos del 100% de humedad relativa.
La pérdida de agua es una bendición ambigua para la planta. Por un lado, la evaporación del agua de las hojas (transpiración) crea la tensión (succión) que arrastra el agua y los minerales hacia arriba a través del xilema de una planta. Por otro lado, la pérdida de agua a través de la transpiración enfría la hoja (una estructura delgada como una hoja también irradia eficazmente energía térmica, otra característica que minimiza el sobrecalentamiento bajo la luz solar directa). Por otro lado, la pérdida de agua puede ser un grave problema cuando el suelo se seca. La cutícula cerosa de la epidermis de los brotes de las plantas vasculares reduce la pérdida de agua, mientras que el aparato celular de los estomas garantiza el intercambio de gases a través de la cutícula impermeable. El mecanismo de control es tal que cuando la planta experimenta un déficit hídrico, las células protectoras cierran automáticamente los estomas, lo que reduce considerablemente la tasa de pérdida de agua. Por supuesto, el dióxido de carbono ya no se difunde en la hoja cuando los estomas se cierran. Por lo tanto, la planta tiene que hacer equilibrios y llegar continuamente a un compromiso entre acumular carbono para crecer y no perder tanta agua como para poner en peligro la vida [Walker 1978].
La evolución de las plantas
Los autótrofos unicelulares están bien adaptados a la estrategia de vida colector-concentrador porque los objetos pequeños tienen una mayor superficie por unidad de volumen que los objetos grandes de la misma forma. Con la evolución de la pluricelularidad y la transición a hábitats terrestres, la superficie se convirtió en una desventaja debido a la posible pérdida de agua por evaporación. Las primeras plantas terrestres eran tallos sin hojas con una relación superficie-volumen relativamente baja. Con la evolución de las hojas, posibilitada por la cutícula, el aparato celular que protege los estomas y los tejidos vasculares, las plantas volvieron a poseer la gran superficie necesaria para una captación y concentración eficaces.
Las plantas como componentes del ecosistema
En un contexto ecológico, las plantas son productoras. A través de sus actividades de recolección y concentración, las plantas se convierten en fuentes concentradas de carbono, energía y minerales reducidos. De este modo, las plantas proporcionan alimento a los heterótrofos (consumidores) y son una parte esencial de los ciclos minerales, así como de los ciclos del carbono, hidrógeno y oxígeno en la biosfera terrestre. La transpiración de las plantas no sólo es un componente importante del ciclo del agua, sino que también enfría el medio ambiente circundante. Las plantas ayudan a construir la estructura del suelo tanto física (a través del crecimiento de las raíces) como químicamente (mediante la adición de materia orgánica). La importancia de las plantas para los ecosistemas queda demostrada por el hecho de que identificamos los biomas por las plantas que crecen en ellos (por ejemplo, desiertos, praderas, selvas tropicales).
¿Son inferiores las plantas?
Como animales, nos identificamos mucho más inmediatamente con otros animales que con las plantas. Las plantas no se mueven, no comen ni beben y (aparentemente) no reaccionan ante nada de su entorno. Es casi como si las plantas estuvieran menos vivas que los animales. «Matamos» o «sacrificamos» a un animal, pero «arrancamos» malas hierbas, «cosechamos» o «recogemos» verduras y frutas o «talamos» árboles, palabras que no sugieren que estemos acabando con una vida. Si damos más importancia a la vida de los animales que a la de las plantas, se deduce que las consideramos inferiores; al fin y al cabo, ¡ni siquiera tienen cerebro!
Una vez más, hay que tener en cuenta el estilo de vida. Un animal necesita un sistema nervioso central y un cerebro para coordinar sus movimientos mientras busca fuentes concentradas de comida y agua, refugio y compañía. Las plantas están todas dispersas en el medio ambiente (hojas, tallos y raíces), y es sencillamente imposible ponerse de pie y moverse en este estado. En otras palabras, ¿qué haría una planta con cerebro si lo tuviera? Los animales tienen cerebro y se mueven, no porque sean superiores, sino porque su modo de vida así lo exige. Las plantas carecen de cerebro y están inmóviles, no porque sean inferiores, sino porque su modo de nutrición exige una forma de vida sedentaria y no requiere un sistema nervioso. Las plantas están tan bien adaptadas a su modo de vida como los animales al suyo. Si creemos que los animales son superiores, es sólo porque somos chovinistas con respecto a los animales.
Hongos
Para terminar, me gustaría decir unas palabras sobre el tercer gran grupo de eucariotas pluricelulares. Desde que hice el examen final de Wells, los hongos han sido reconocidos como un reino aparte [Whittaker 1969], aunque se siguen considerando en los textos introductorios de botánica [por ejemplo, Raven, et al. 1986]. Al igual que los animales, los hongos son heterótrofos y consumidores de fuentes concentradas de carbono, energía y minerales, pero el enfoque es diferente. Los animales buscan activamente su alimento, lo ingieren (a menudo descomponiéndolo físicamente) y luego lo digieren en pequeñas moléculas que son absorbidas. El proceso de absorción se ha interiorizado; un intestino largo proporciona la superficie necesaria. Los hongos no son móviles, sino que producen esporas que se distribuyen pasivamente hacia nuevas fuentes de alimento. El cuerpo básico de un hongo es un filamento (hifa), que crece por todo el sustrato alimenticio. Las enzimas digestivas se segregan al medio y los productos se absorben. De este modo, la absorción se externaliza. Esta estrategia condujo a la evolución del micelio fúngico primitivo, pero extenso e invasivo (una masa de hifas), que expone una gran superficie al sustrato. Las únicas estructuras fúngicas altamente diferenciadas son los cuerpos reproductores (es decir, los sombreros de los hongos), que representan sólo una fracción, la más visible, del hongo en su conjunto.
Agradecimientos
Me gustaría dar las gracias a Robert Wyatt por su contribución sobre la sexualidad de las plantas y por su lectura crítica de este manuscrito.
W. Marshall Darley es Profesor Asociado en el Departamento de Botánica y Coordinador del Programa de Postgrado del Departamento en la Universidad de Georgia, Athens, EE.UU.
Referencias
Raven, P.H., Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. (1986). Biología de las plantas (4ª ed.). New York: Worth Publishers.
Walker, D.B. (1978). « Las plantas en la atmósfera hostil », Natural History, 87(6), 74-81.
Whittaker, R.H. (1969). « Nuevos conceptos de reinos de organismos », Science, 163(3863), 150-160.
Wiebe, H.H. (1978). « El significado de las vacuolas vegetales », Bioscience, 28 (5), 327-331.
En francés :
Hallé, F. (1999) Elogio de la planta. Por una nueva biología, Seuil, París.
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