Una nueva teoría basada en la geometría embrionaria propone una explicación de cómo evolucionaron los vertebrados

Una nueva teoría pretende explicar cómo el complejo cuerpo de los

vertebrados, con su esqueleto, músculos, sistema nervioso y cardiovascular, proviene del desarrollo de una sola célula y cómo evolucionaron estos sistemas con el tiempo.

Por David B. Edelman, Mark McMenamin, Peter Sheesley, Stuart Pivar

sciencedirect.com

Resumen

En este artículo presentamos una explicación plausible del origen del patrón corporal de los vertebrados. Ofrecemos una reconstrucción teórica de la estructura geométricamente regular de la blástula resultante de la subdivisión del óvulo fecundado, seguido de deformaciones mecánicas de la blástula en etapas posteriores de gastrulación. Sugerimos que la formación del patrón corporal de los vertebrados durante el desarrollo, así como la fijación de sus variantes en el curso de la evolución, se ha visto limitado y guiado parcialmente por unos mecanismos globales. Se puede argumentar que el papel de estas limitaciones en el control de la morfología, algo muy descuidado anteriormente en las explicaciones del desarrollo y de la macroevolución, es algo crítico en cualquier explicación sobre el origen del patrón corporal de los vertebrados. Supusimos que la blástula preserva de manera inherente la geometría subyacente de la matriz cuboidal de ocho células producidas por las tres primeras divisiones que finalmente definen los ejes medial-lateral, dorsal-ventral y anterior-posterior del futuro patrón corporal. A través de representaciones gráficas se demuestra la formación de las estructuras principales del cuerpo de los vertebrados a través de deformaciones mecánicas de patrones geométricos predecibles durante la gastrulación. El rigor descriptivo de nuestro modelo se apoya en sucesivas comparaciones con las caracterizaciones previas del plan corporal del embrión y del adulto en los vertebrados. Aunque sea especular, el modelo aborda algo que todavía no ha encontrado una explicación plausible en la literatura científica sobre el origen de la morfología de los vertebrados. Una solución coherente al problema de la morfogénesis, un objetivo difícil de alcanzar en la actualidad, sólo se podrá lograr si se mira tanto hacia arriba como hacia abajo (por ejemplo, las limitaciones mecánicas y las propiedades geométricas consideradas aquí) y las influencias de abajo hacia arriba (por ejemplo, moleculares y mecánico-químicas).

“El origen de la vida, la evolución con una creciente complejidad, y el desarrollo del embrión a partir de un solo óvulo, todo ello parece algo milagroso a primera vista, y todavía sigue siendo algo inexplicable”. – Paul Davies

“La palma se la llevará aquel que rastree las fuerzas que forman el cuerpo del animal a partir de las fuerzas generales que moldean la vida del universo”. – Karl Ernst von Baer

Introducción

1.1. La forma del animal: un problema que viene de muy atrás

Uno de los problemas aún no resueltos a lo que se enfrenta la Biología moderna es el origen de la complejidad biológica, especialmente en lo que se refiere a la forma de nuestros propios cuerpos. Desde Leonardo da Vinci y Vesalio, hasta Anatomía de Grey, los anatomistas han logrado proporcionar unas descripciones muy detalladas de los sistemas musculoesqueléticos, de órganos y de nervios. Sin embargo, el problema del origen de estos y otros aspectos de la forma del organismo sigue sin resolverse. Dado que el cuerpo se desarrolla a partir de un embrión, los anatomistas del siglo XIX buscaron una solución razonable a partir de la observación del desarrollo temprano de los animales o embriogénesis. A finales del siglo XIX, ya se habían caracterizado los estadios embriológicos de casi todas las principales categorías taxonómicas con absoluto detalle. Pero no hubo respuestas, ya que la forma del embrión parecía emerger, con un repentino cambio de fase, de una masa de células, sin dar ninguna pista del mecanismo responsable de la organización de esa forma. Por otra parte, aunque necesariamente debe existir una relación entre la aparición de la forma animal durante el desarrollo somático y el advenimiento de nuevas categorías taxonómicas durante la evolución, la naturaleza de esta relación todavía no se entiende. Por ejemplo, la transición evolutiva de los tetrápodos marinos hacia los vertebrados terrestres fue aclarada recientemente por el descubrimiento de Tiktaalik roseae y otras formas de transición (Shubin et al., 2006a, 2006b, 2014).

Sin embargo, el origen de los primeros peces sigue siendo un misterio y todavía buscamos una explicación plausible de la aparición de las aletas. Basándonos en las similitudes morfológicas, el anfioxo, la fase larval del tunicado y la Pikaia gracilens del Cámbrico se han sugerido como posibles precursores de los primeros peces, aunque los orígenes de estas formas no han sido explicadas (Morris y Caron, 2012). En otro ejemplo, Darwin dio una explicación plausible de la aparición de diferentes adaptaciones del pico entre los pinzones de las Galápagos (Darwin, 1859). Sin embargo, la selección natural no proporciona un mecanismo que explique la aparición de diferentes formas de picos, mucho menos la morfología generales de los miembros de la familia tangara, conocida como pinzones de Darwin. En el Origen de las Especies no se aborda cómo han surgido nuevas especies. Más bien se afronta la cuestión de cómo podría funcionar la selección una vez que se han establecido numerosas variaciones (Darwin, 1859). Un reciente trabajo que destaca la importancia de las interacciones genéticas y epigenéticas en la evolución de los pinzones de Darwin sugiere que ni uno ni otro debe ser considerado como algo primordial en la aparición de nuevas especies (Skinner et al., 2014). El mecanismo que subyace en la aparición de formas radicalmente nuevas sigue siendo una cuestión muy abierta (para un resumen detallado de la historia y el estudio del origen de las formas vertebradas, véase Onai y Kuratani, 2014, y para una revisión del problema de la macroevolución, ver también Vrba y Eldredge, 2005).

La descripción del modelo conceptual propuesto aquí continúa con el relato histórico del problema de la forma de los vertebrados y diversas consideraciones científicas y filosóficas relevantes. Los autores piden que el lector deje a un lado el escepticismo en un problema tan complejo y que lleva tanto tiempo en el candelero por dar una solución de una relativa simplicidad. Aunque ni riguroso ni exhaustivo en un sentido empírico, nuestro modelo ofrece una descripción intuitiva y plausible de la aparición de un modelo de fuerzas geométricas mecánicas limitativas. El modelo proporciona un patrón o plan de trabajo para realizar investigaciones adicionales, sujeto a la confirmación (o refutación) por los investigadores interesados.

1.2. Geometría embrionaria

Los patrones corporales de organismos complejos son predominantemente simétricos, bien radial o bilateralmente. Los animales con simetría radial tienen sus cuerpos parecidos a jarrones. Los animales con simetría bilateral poseen tubos segmentados con cabeza en la parte anterior, ojos dorsales y pares de extremidades articuladas y puntiagudas. Todos los organismos complejos se desarrollan a partir de un óvulo fecundado que se escinde alternativamente a lo largo de los tres ejes espaciales, dando lugar a ocho células que se disponen en los vértices de una forma de cuboide. Posteriores divisiones originan la blástula, un conjunto de cientos de células de geometría bastante regular derivada de la forma anterior de cuboide (Fig.1, en la parte superior). La blástula se asemeja a la esfera terrestre, con las células situadas en los hemisferios norte-sur, este-oeste, flotando como continentes, sobre el núcleo líquido del blastocelo. Se especula, según este modelo y del mismo modo que las placas tectónicas, que estas células han “derivado” durante eones, lo que resulta en la perturbación y deformación de la geometría original de las formas animales incipientes. Como se demostrará más adelante, el patrón corporal principal podría haber surgido, posiblemente, de estos patrones de división. La “geometría embrionaria”, como a la que aquí se hace referencia, hace ciertas predicciones sobre la morfología de las formas animales que surgen de las limitaciones geométricas globales y de las fuerzas mecánicas que actúan en conjunción con ciertos mecanismos mecánico-químicos y celulares locales en las formas que caracterizan la organización de los conjuntos de células en las primeras fases de la morfogénesis. El modelo especulativo que aquí se ofrece caracteriza la embriogénesis como una serie de cambios mecánicos de topología limitada por las propiedades físicas en cuanto a tamaño y forma. Aunque reconocemos la importancia de relacionar este proceso global desde arriba hacia abajo con la dinámica molecular y celular de abajo hacia arriba para lograr una comprensión del proceso de adquisición de la forma animal durante el desarrollo como a lo largo de la evolución, no intentamos tal síntesis en el presente trabajo.

2. El modelo

Los eventos iniciales predichos por este modelo sugieren que la aparición de morfologías tanto radiales como bilaterales se producen cuando la membrana de la blástula se invierte durante la gastrulación, descendiendo simétricamente o asimétricamente a lo largo de la superficie interna de la blástula, llegando finalmente al fondo de la forma embrionaria temprana. En la gastrulación simétrica, los segmentos separados de las distintas capas celulares se encuentran en el polo interior opuesto, donde se unen para proyectarse hacia arriba y hacia afuera a través del blastoporo, como tentáculos (o en el caso de las plantas, un brote cilíndrico que se abre en círculos de hojas o flores) (Figura 2). En la gastrulación asimétrica, uno de los hemisferios longitudinales, el futuro lado dorsal del cuerpo, entra en el blastoporo mediante una especie de subducción que se aferra a la superficie interna de la membrana vitelina, pero también permanece unida al hemisferio ventral, que se esboza simultáneamente. La curvatura del hemisferio dorsal se invierte al ser laminada sobre el hemisferio ventral en una configuración que establece la base temprana del patrón corporal de los vertebrados. Los detalles de este proceso se representan gráficamente en las Figuras 3-5.

El resto de figuras se pueden ver en el artículo de referencia.

[…]

3. Atajos embriológicos: explicación de una “fase desaparecida” de la embriogénesis de los vertebrados

Los animales de simetría bilateral, tanto vertebrados como invertebrados, tales como los crustáceos, las arañas, los insectos, los gusanos, los miriápodos, los onicóforos y los tardígrados, pasan por una fase temprana de desarrollo en la que asumen la forma de un tubo segmentado con uniones, piernas ventrales, cabeza anterior con ojos dorsales y boca ventral con mandíbulas (Damen, 2002; Gilbert, 2013). Pero mucho antes de esta fase, en las fases precedentes de división del óvulo fecundado a lo largo de los tres ejes espaciales, se forma una bola, que luego adquiere dos capas, con forma de jarrón. Aquí sugerimos que la fase más misteriosa de la embriogénesis bilateral, y quizás la más importante desde el punto de vista morfológico, es el modo en el que la forma de jarrón se convierte en un animal completo: la fase denominada filotípica del desarrollo. La solución mecánica que se describe aquí presupone la existencia de un patrón ancestral que ha desaparecido a lo largo de la evolución a medida que los movimientos a gran escala de las poblaciones de células embrionarias adoptaron atajos. Es decir, estas poblaciones procedían de su localización más temprana en la gástrula y pasan directamente al embrión, en ausencia de etapas ancestrales intermedias (Balfour, 1880). El mecanismo de esta tendencia evolutiva en el desarrollo animal ha sido ampliamente explicado en otra parte por Gould (1977).

[…]

7. Conclusión

Lo dicho anteriormente sugiere:

1.- una descripción probable de los eventos mecánicos que se producen en la gastrulación y que impulsan una amplia variedad de patrones corporales en los animales durante el desarrollo y durante el curso de la evolución;

2.- Una potencial agenda para futuros trabajos experimentales.

La descripción mecánica propuesta podría ser ratificada mediante varios medios, incluyendo la observación de trayectorias tisulares específicas usando marcadores moleculares para etiquetar células específicas en cada una de las tres etapas dérmicas de la gástrula. Un programa de investigación siguiendo el modelo expuesto aquí puede esclarecer uno de los misterios más duraderos en la Biología moderna: a saber, el origen de la forma corporal de los vertebrados complejos.

Este artículo proporciona una reconstrucción hipotética, y en gran parte, gráfica, de los eventos mecánicos que impulsan la aparición de las formas individuales de los vertebrados durante la embriogénesis y, en última instancia, guiaron la aparición de múltiples patrones corporales de los animales a lo largo de la evolución. Revela una visión diferente de la vida que la que prevaleció desde la Síntesis Evolutiva Moderna de hace casi 70 años: a saber, que todos los principales patrones corporales de los animales se han formado por fuerzas mecánicas y se han organizado a través de cierto sesgo no aleatorio, y no únicamente a través de la selección puramente estocástica (determinista). Aunque la selección natural puede haber desempeñado un papel crítico en la estabilización de un patrón corporal a lo largo de muchas generaciones, sugerimos que se ha producido por la interacción de restricciones geométricas y fuerzas mecánicas, así como el vínculo recíproco entre estos y los eventos celulares y moleculares locales que ha dado lugar a la rica profusión de morfologías animales complejas en la Tierra.

Como ocurre con otros paradigmas científicos basados en datos históricos naturales y físicos, la descripción anterior de la morfogénesis de los vertebrados (y la historia evolutiva y la historia individual y evolutiva del phylum de los vertebrados en la que se apoya) no se presta fácilmente a una prueba empírica. Sin embargo, estos marcos teóricos han sido previamente aceptados como conocimientos científicos sólidos en virtud de la gran cantidad de ejemplos que lo corroborarían (e incluso de carácter predictivo). Entre estos ejemplos se encuentra la teoría evolutiva (ej., descendencia con modificaciones) y las ciencias relacionadas con la Paleontología y la Geología, la Física del siglo XX sigue a Einstein (por ejemplo, el modelo de Bohr de la estructura atómica y los principios de la mecánica cuántica enumerados por Heisenberg y otros), la moderna Cosmología (por ejemplo, la teoría del Big Bang) y, quizás, la Arqueología (por ejemplo, los procedimientos de la Arqueología como ciencia moderna, aunque muy teórica, entre otras).

La evaluación de la credibilidad del modelo descriptivo anterior y su poder predictivo debe basarse, desde luego, en pruebas cualitativas y cuantitativas. No hay posibilidad de compararlo con otros modelos, ya que actualmente no hay otros modelos mecánicos causales de la morfogénesis en la literatura científica moderna. Las consideraciones causales que proporciona este modelo en el desarrollo de la morfología de los vertebrados complejos presenta una serie de imágenes esquemáticas especulativas que representan secuencias de eventos mecánicos clave durante la embriogénesis, similar a una serie de planos. La vasta literatura, en gran parte sin un apoyo gráfico, sobre este tema no ofrece un mecanismo global que explique el surgimiento de las diversas formas del Phylum de los animales. Aunque muy especulativo, el modelo aquí ofrecido puede sugerir tal mecanismo, El parecido morfológico entre phyla homólogos puede, de hecho, deberse tanto a una inevitable trayectoria topológica de la expansión confinada en una membrana esférica primordial, como a su ascendencia común. Por lo tanto, las opciones disponibles para la selección natural pueden limitarse a las posibles variaciones en las proporciones de las partes del cuerpo de formas del phylum relativamente conservadoras e invariantes, en lugar de ser debidas simplemente a mutaciones genéticas aleatorias resultantes de errores de transcripción. Por lo tanto, la forma de los animales puede verse como el producto de fuerzas físicas, o predisposiciones, que actúan sobre células y poblaciones de células con propiedades geométricas muy específicas y restringidas, en lugar de surgir únicamente de los caprichos del azar.

Referencias: consulte el artículo original en inglés.

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0079610716300542

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